Les plécoptères, sentinelles de nos rivières

Qu'est-ce qu'un plécoptère ?

Les plécoptères apparus il y a plus de 250 millions d'années colonisent quasi exclusivement les eaux courantes et oxygénées, très légèrement acides (PH idéal entre 6,5 et 7), pauvres (on parle de milieu eutrophique), et plutôt fraîches (idéalement entre 5 et 15°C) bien que supportant des pics de température de plus en plus longs et élevés lors de canicules estivales (phénomène malheureusement récurrent depuis quelques années  et qui n'est pas sans conséquences sur la biocénose de nos cours d'eau...).

De manière très théorique, nous les retrouvons essentiellement sur la partie amont (crénon) et surtout intermédiaire (rhithron) de nos bassins versants. La zone avale (potamon) abrite également certaines familles de plécoptères en fonction du degré de perturbations rencontrées. De manière plus concrète, leur présence est avérée à partir des zones de sources jusqu'à la grande rivière de plaine tant que les conditions de température, d'oxygénation, de PH et de qualité du milieu le permettent. Certaines espèces endémiques à un secteur géographique sont présentes en haute montagne parfois jusqu' à 3000 mètres d'altitude !

Contrairement aux éphéméroptères, les familles de plécoptères sont morphologiquement très proches les unes des autres. Schématiquement, à l'image de tous les insectes, leur corps se divise en trois parties : tête, thorax et abdomen. Les larves sont composées d'une tête équipée de deux antennes, de deux gros yeux latéraux et de trois ocelles (yeux disposés en triangle au centre de la tête permettant de capter les variations de lumière), suivie d'un thorax (en trois parties) auquel sont rattachées trois paires de pattes, et enfin d'un abdomen comprenant dix segments et systématiquement terminé par deux cerques ou queues jouant un rôle tactile au même titre que les antennes. Au stade adulte, la principale différence réside dans la présence additionnelle de deux paires d'ailes dans le prolongement du corps et d'organes sexuels matures permettant la reproduction.

Lors de leur phase aquatique, les plécoptères respirent soit grâce à des branchies placées à différentes parties du corps (suivant les familles), soit à travers la peau .

Le cycle vital est généralement de 1 an pour la plupart des espèces, mais peut se prolonger jusqu'à 3 ans pour les plus grandes d'entre elles avec des phénomènes de diapause (arrêt du développement pour augmenter les chances de survie par conditions difficiles, en période hivernale notamment) aux stades embryonnaire ou larvaire.

Les plécoptères passent l'essentiel de leur vie sous la surface (périodes larvaire et nymphale) ; leur courte vie d'adulte (de quelques jours à quatre ou cinq semaines) à l'air libre se résume à assurer la reproduction.

Après éclosion des œufs, les larves vont muer jusqu'à plus de vingt fois pour atteindre le stade nymphal, ultime étape avant l'émergence. Alors que les petites espèces sont à tendance détritivore, les plus grandes sont plutôt carnassières. Ces larves peuvent coloniser différents habitats, tantôt minéraux (graviers, pierres, blocs rocheux), tantôt végétaux (branchages, feuilles mortes, racines, herbiers) en fonction des mœurs et de la typologie du cours d'eau.

Les nymphes sont reconnaissables aux sacs alaires (sacs renfermant les futures ailes) bien développés, plutôt sombres et luisants, prêts à s'ouvrir lors de la mue imaginale symbolisant le passage au stade adulte. Cette ultime transformation se déroule sur un support émergé (minéral ou végétal) juste au-dessus de la surface de l'eau, bien souvent à l'aube caractérisée par le changement de luminosité (phénomène déclencheur), parfois en cours de journée pour certains genres (Chloroperlidae, Nemouridae).

Les jeunes imagos s'extirpent en brisant leur sac alaire par son milieu, laissant apparaître un corps clair qui va se teinter rapidement au contact de l'air, ainsi que leurs nouvelles ailes encore humides et froissées... Le temps de durcir leur enveloppe corporelle et d'étirer leurs ailes, les adultes fraîchement émergés prendront leur envol et s'accoupleront par la suite au repos posés sur un support au cœur de la végétation rivulaire. La plupart continueront tout de même à s'alimenter jusqu'à l'acte final de reproduction. 

En se promenant le long des cours d'eau au cœur du printemps (période la plus propice à l'émergence d'un grand nombre d'espèces), il est relativement facile d'observer les exuvies nymphales desséchées, en particulier sur les faces avales des blocs et rochers émergeant en surface. Certains vestiges de carapaces aisément reconnaissables en raison de leur taille imposante (3-4 cm) appartiennent généralement aux grands plécoptères de la famille des Perlidae. Par ailleurs, de nombreuses autres exuvies plus petites, pour certaines minuscules, caractéristiques d'autres familles de plécoptères sont également visibles, avec parfois des regoupements massifs sur une surface réduite témoignant de la présence forte d'une espèce particulière à une période donnée.

Avec un peu de chance il est même parfois possible de contempler de jeunes imagos séchant leurs ailes à proximité même de leur ancienne mue, avant de s'envoler dans la ripisylve environnante.

Quelques jours après l'accouplement, les femelles entament la ponte suivant différents modes opératoires : soit en surface à la suite de vols planés, après s'être posées un court instant le temps de percer le film de la couche superficielle pour y déposer les œufs (cas le plus fréquent), soit au voisinage des bordures à partir d'un support en trempant l'extrémité de leur abdomen (chez de rares espèces seulement).

Phénomène remarquable par les moucheurs observateurs : les femelles des espèces géantes appartenant à la famille des Perlidae ont notamment recours à de longues glissades transversales en surface pour pondre, en s'aidant de leurs pattes en guise de pagaies !

La ponte a généralement lieu en milieu de journée en début de saison, puis se décale progressivement vers le début, voire fin de soirée, en se rapprochant de la période estivale caractérisée par de fortes chaleurs.

La dérive des œufs entraînés par le courant est en quelque sorte compensée par le vol des insectes adultes en direction de l'amont du cours d'eau ; on parle dans ce cas de vol compensatoire propre également aux éphéméroptères et trichoptères.

Leur devoir accompli, les imagos meurent peu de temps après, dérivant en surface ou cachés dans la végétation rivulaire.

Contrairement aux éphéméroptères, on n'assiste pas à des retombées massives de spinners (adultes aptes à se reproduire), mais il est fréquent d'apercevoir au printemps des femelles isolées, épuisées par la ponte, dérivant en surface les ailes dépliées. Le cycle est alors bouclé, immédiatement suivi d'un nouveau et ainsi de suite...

 Lors de vos sorties au bord de l'eau, vous aurez peut-être l'occasion d'observer des adultes parasités par de minuscules hydroacariens de couleur rouge/orangé. Les grands plécoptères sont les plus touchés mais toutes les espèces sont plus ou moins concernées.

Quel intérêt pour le pêcheur à la mouche ?

Seuls les adultes de plécoptères doivent attirer véritablement l'attention du moucheur, en particulier au moment de la ponte lorsque les femelles entrent en contact avec la surface pour y déposer leurs œufs. Les larves et nymphes de cet ordre entrent également dans le régime alimentaire des salmonidés comme en témoignent de nombreux prélèvements stomacaux que j'ai pu effectuer en début et milieu de saison, mais de manière très sporadique contrairement aux éphéméroptères et trichoptères. En effet, si les larves matures des deux ordres cités précédemment ont pour habitude de traverser la couche d'eau pour parfaire leur mutation, s'exposant ainsi à la merci de leurs prédateurs, les nymphes de plécoptères se contentent de se hisser hors de l'eau par le biais de supports immergés (galets, rochers, éléments végétaux) limitant considérablement les risques d'être happés lors des longues dérives...

 Pour les moucheurs qui souhaiteraient enrichir leur collection de mouches et faire face aux principales éventualités, nul besoin de disposer de quantités de modèles si vous n'êtes pas un passionné de montage, vous pourrez vous contenter de quelques imitations de petits plécos sombres (Nemouridae, Taeniopterygidae, Leuctridae) très actifs en début de saison au plus chaud de la journée sur de nombreuses petites rivières de l'hexagone, avec quelques modèles identiques auxquels on ajoute simplement un petit tag (en forme de boule dans l'idéal) de couleur crème (teinte la plus répandue même si de nombreuses variantes existent en fonction des espèces) pour imiter la masse ovigère. Dans cette optique, les hackles et pelles de coq limousin et pelles de pardo conviennent à merveille pour réaliser ce genre d'imitations, alliant à la fois flottaison, réalisme et discrétion (trop parfois pour un œil peu aguerri!).

Une fois la belle saison bien installée, il peut s'avérer  très utile de posséder quelques imitations de plécos olive clair (genre Isoperla) et jaune (genre Siphonoperla) ; les bios d'oie teintés (ailes) et dubbings longs (pour la visibilité!) teintés de CDC ou lièvre (thorax) sont tout indiqués pour cet usage. De même, deux ou trois modèles de grandes perles imitant les femelles lors de leurs longues glissades en surface pour déposer leurs œufs sont parfois de circonstance, même si l'on est loin des rivières du grand ouest américain où ce type de mouche artificielle est largement répandu dans les boîtes des moucheurs outre-atlantiques. Enfin, pour les férus de montage, vous pourrez pousser le vice jusqu'à monter quelques spents (terme surtout employé pour les éphéméroptères), notamment pour les plécos sombres de début de saison; ce stade caractérisé par des ailes dépliées à plat symbolisant le dernier stade de développement de l'insecte une fois mort et dérivant au gré du courant peut être reproduit au moyen de quatre hackles de coq limousin (deux par paire d'ailes) montés par des nœuds en huit (un nœud par paire de hackles).

De la théorie à la détermination...

Pour la détermination précise des genres et espèces en revanche, l'usage d'une loupe binoculaire et la connaissance de nombreuses clés dichotomiques s'avèrent nécessaires. Quant à ceux qui souhaiteraient pousser le niveau d'étude jusqu'à l'espèce, mieux vaut faire appel à un spécialiste expérimenté au sein de l'OPIE possédant tout le matériel scientifique et la bibliographie spécifique indispensables à ce niveau d'identification pour qualifier vos trouvailles ! Seules l'expérience du terrain, la pratique et les connaissances acquises au fil des ans tout en s'appuyant sur la saisonnalité vous permettront de progresser et de conforter votre diagnostic, parfois jusqu'à l'espèce, en réduisant progressivement la part d'incertitude...

J'ai essayé de réunir quelques photos de plécoptères parmi les plus communs sur notre territoire, présentant au moins une, deux, voire trois espèces, pour chacune des sept familles composant cet ordre, et ce aux stades larvaire (aquatique) et adulte (aérien). J'ai ajouté une pièce de un centime d'euro pour chaque représentation lorsque cela m'était possible afin de donner une indication précise de la taille réelle de l'individu photographié. 

Force est de constater que certaines familles, comme celle des Leuctridae par exemple comptant de nombreuses espèces avec une large répartition géographique, sont beaucoup plus faciles à observer que d'autres plus discrètes, à l'instar des Capniidae et Chloroperlidae caractérisés par un nombre plus limité d'espèces avec des populations plutôt isolées, ce qui explique en partie la difficulté rencontrée pour les collectes.

Pour chaque individu présenté, j'ai tenté de mettre en évidence les principales clés facilement repérables permettant de cibler de manière relativement fiable la famille, voire le genre, dans la majorité des cas ; rien ne remplaçant une approche scientifique bien entendu, une marge d'erreur étant toujours possible.

La présentation qui va suivre, bien que sommaire, permet d'établir quelques comparaisons entre familles parfois semblables en apparence, en mettant en évidence les principaux éléments qui les distinguent les unes des autres (dans cette optique j'ai ajouté pour certains critères le symbole "≠" signifiant "contrairement à / à la différence de" là où un risque de confusion avec une famille ou genre subsiste), le but étant de faciliter le travail de reconnaissance sur le terrain dans la mesure du possible.

L'ordre de présentation des familles est fonction des tailles, en partant des plus petites pour finir par les plus grandes :

1. Leuctridae,
2. Chloroperlidae,
3. Taeniopterygidae,
4. Nemouridae,
5. Capniidae,
6. Perlodidae,
7. Perlidae.

Présentation des familles

Intéressons-nous désormais de plus près aux sept familles de plécoptères avec pour chacune d'entre elles quelques exemples de citations d'espèces (limitées volontairement à cinq pour ne pas s'égarer), parmi les plus répandues en France, avec leur distribution géographique (voir cartes ci-dessous, sources : OPIE-BENTHOS).

Il est intéressant de signaler, sans pour autant les citer, l'existence pour chaque famille d'espèces endémiques à des bassins ou sous-bassins versants, principalement dans le Piémont pyrénéen, les massifs alpins, vosgiens et jurassiens, ainsi que sur le territoire corse. Malgré toutes les contraintes environnementales et climatiques qui pèsent sur notre réseau hydrographique, on ne peut que se réjouir à l'idée que de nombreux cours d'eau français abritent encore une telle diversité d'espèces rares et immensément précieuses en matière de bio-indication... Pourvu que ça dure !!!

Anatomie

Anatomie larvaire/nymphale

1. antenne (x2)
2. palpe maxillaire (x2)
3. ocelle ou oeil simple (x3)
4. œil composé (x2) 
5. prothorax
6. mésothorax
7. métathorax
8. segment abdominal (x10)
9. cerque (x2)
10. fourreau alaire antérieur (x2)
11. fourreau alaire postérieur (x2)
12. fémur
13. tibia
14. tarse

Anatomie adulte

1. antenne (x2)
2. ocelle ou oeil simple (x3)
3. œil composé (x2) 
4. prothorax
5. mésothorax
6. cerque (x2)
7. ailes antérieures/postérieures
8. fémur
9. tibia
10. tarse

Famille Leuctridae (Groupe Indicateur n°7)

Adultes observables toute l'année (suivant espèces).
Larves et nymphes :

• Taille très petite à petite.
• Antennes (1) et cerques (2) à tendance longue. Corps plutôt effilé (≠Taeniopterygidae et Nemouridae, plutôt massif).
• Fourreaux alaires (3) plutôt allongés et parallèles  (≠Taeniopterygidae, Nemouridae et Capniidae,sous forme de chevron), fourreaux postérieurs plus rapprochés que fourreaux antérieurs (≠toutes les autres familles).
• Fourreaux peu visibles pendant la croissance larvaire (4), mais plus développés, sombres et luisants au stade nymphal (3), constat valable pour l'ensemble des plécoptères.
• Absence totale de branchies apparentes.

Adultes (Imagos):

• Taille très petite à petite.
• Ailes en forme de demie-lune enroulées autour du corps, largeur constante sur toute leur longueur (≠Nemouridae, Chloroperlidae et Capniidae), teinte uniforme sans motifs apparents (≠Taeniopterygidae).
• Ailes plutôt sombres chez les adultes matures (1), plus clairs chez les adultes fraîchement émergés (2), constat valable pour toutes les familles de plécoptères.
• Corps brun clair à foncé.

Famille Chloroperlidae (Groupe Indicateur n°9)

Adultes observables de mai à octobre.
Larves et nymphes :

• Taille très petite à petite.
• Antennes (1) et cerques (2) plutôt courts. Corps plutôt effilé (≠Taeniopterygidae et Nemouridae, plus massif).
• Fourreaux alaires plutôt courts et parallèles (3) (≠Taeniopterygidae, Nemouridae et Capniidae, plutôt longs et divergents), écartement identique entre fourreaux antérieurs et postérieurs (≠Leuctridae, écartement distinct). Fourreaux peu visibles pendant la croissance larvaire (4), plus développés, sombres et luisants au stade nymphal (3).
• Absence totale de branchies apparentes.

Adultes (Imagos) :

• Taille très petite à petite (≠genre Isoperla, famille Perlodidae, de taille moyenne).
• Corps et ailes jaune pâle à jaune vif (≠Isoperla  plutôt jaune/olive).
• Ailes portées à plat et beaucoup plus larges à l'arrière qu'à l'avant.
• Présence visible des trois ocelles en triangle sur le dessus de la tête (points noirs situés entre les deux yeux classiques disposés latéralement) (1). Absence de motifs sombres sur la tête (≠genre Isoperla).
• Prothorax bordé d'un liseré noir de chaque côté (2) (≠Isoperla).
• Présence d'une tache noire sur la face dorsale de chaque segment abdominal (3) (≠Isoperla).

Famille Capniidae (Groupe indicateur n°7)
 

Adultes observables de février à juillet.
Larves et nymphes:

• Taille petite à moyenne.
• Antennes et cerques (1) courts à moyens.
• Corps plutôt effilé généralement teinté brun clair (≠Nemouridae et Taeniopterygidae plutôt brun foncé).
• Fourreaux alaires allongés (≠Chloroperlidae, plutôt courts), parallèles ou en forme de chevron (suivant le genre) en fin de cycle larvaire (2).
• Absence totale de branchies apparentes.

 Adultes (Imagos) :

• Taille petite à moyenne.
• Ailes portées à plat et beaucoup plus larges à l'arrière qu'à l'avant (≠Taeniopterygidae et Leuctridae).
• Corps très sombre presque noir.
• Tête et thorax moins massifs que chez l'adulte de Nemouridae (confusion possible).

Famille Perlodidae (Groupe indicateur n°9)

Adultes observables de mars à septembre.
Larves et nymphes :

• Taille moyenne (genre Isoperla) à grande (genre Perlodes).
• Antennes et cerques (1) courts à moyens.
• Corps plutôt effilé (≠Perlidae plus trapu) avec alternance de motifs clairs et sombres spécifiques au genre au niveau du prothorax et de la tête en particulier (3)
• Fourreaux alaires plutôt étroits et relativement allongés en fin de cycle larvaire (2) (≠Perlidae, plus larges et moins allongés).
• Absence totale de branchies apparentes (≠Perlidae).

Adultes (Imagos) :

• Taille moyenne (genre Isoperla) à grande (genre Perlodes).
• Genre Isoperla : ailes jaune/olive portées à plat et légèrement plus larges à l'arrière qu'à l'avant. Corps nuancé jaune/olive (≠Chloroperlidae plutôt jaune pâle à vif). Présence plus ou moins diffuse d'un motif sombre en U reliant les 3 ocelles au centre de la tête (1) (≠Chloroperlidae, absence de motifs). 
• Genre Perlodes : ailes sombres nervurées portées à plat, légèrement plus larges à l'arrière qu'à l'avant. Corps nuancé brun/jaunâtre. Présence de taches jaunâtres au centre et sur les côtés de la tête ainsi qu'au centre du prothorax (2) (≠Perlidae, teinte plutôt sombre sans motifs).

Adultes (Imagos) :

• Très grande taille.
• Tête et prothorax sombres sans motifs apparents (≠genre Perlodes, famille Perlodidae). Corps dans les variantes d'olive.
• Ailes sombres portées à plat, légèrement plus larges à l'arrière qu'à l'avant.
• Genre Dinocras : présence de une ou plusieurs nervures intercalaires dans cellule spécifique de l'aile postérieure (2).
• Genre Perla : absence de nervure(s) intercalaire(s) dans cellule spécifique de l'aile postérieure (1).

Motifs spécifiques aux grands perlidés au cours de leur développement larvaire/nymphal (famille Perlodidae et Perlidae) 

Ces motifs sont plus ou moins prononcés en fonction du milieu, du stade de développement et de la pigmentation des plécoptères. L'emplacement et la forme des zones claires et sombres au niveau de la tête et du prothorax sont des Indications précieuses pour l'identification des individus observés, bien que non fiables à 100%. Voici 2 photos d'individus illustrant ces motifs facilement identifiables dans le cas de sujets classiques :

Conclusion

Suite à la lecture de cet humble exposé personnel simplifié à la portée de tout moucheur débutant en matière d'entomologie aquatique, j'espère susciter quelques vocations parmi les lecteurs qui par réelle volonté de progresser ou bien par simple curiosité intellectuelle auront pris la peine de le parcourir dans son intégralité. Il ne vous en coûtera que quelques heures d'observation dans toute votre saison de PALM, que ce soit au bord de l'eau dans un premier temps, ou à la maison pour un examen plus approfondi, après avoir préalablement stocké ces petites bêtes encore vivantes (en espérant qu'il n'y ait pas de disciples de Brigitte Bardot au sein de l'audience!!!) dans un contenant adapté (de type pilulier ou tube de prise de sang...) rempli d'alcool à 90° pour un examen à la loupe. Je peux vous assurer que vous ne regretterez pas le temps consacré à ce petit «travail», extrêmement valorisant sur le plan personnel et enrichissant en matière de connaissances de nos chers écosystèmes aquatiques.

Par la suite, si par hasard vous y prenez goût, il vous prendra peut-être l'envie de vous impliquer en tant que bénévole dans diverses actions locales de préservation et de suivi de la biodiversité de nos cours d'eau, et Dieu sait que ces actions n'ont jamais revêtu autant d'importance que maintenant avec tous les aléas climatiques que nous vivons actuellement (et ce n'est malheureusement qu'un début!), sans oublier les diverses perturbations d'origine anthropique qui pèsent de plus en plus sur un grand nombre de nos plus beaux joyaux halieutiques! Désormais vous ne verrez plus les rivières comme de simples terrains de jeu pour la pratique de la PALM, mais comme de véritables paradis naturels aux richesses insoupçonnées qu'il nous faut absolument protéger, mais je n'en doute pas, je prêche déjà des convertis...

J'insiste également sur le fait que certaines clés distinctives présentées au cours de l'étude n'ont pas de valeur scientifique, car non fiable à cent pour cent, même si la part d'incertitude demeure limitée. Ces clés restent en revanche tout-à-fait abordables pour le commun des moucheurs ne disposant pas d'équipement d'observation particulier. A titre d'exemple, les spécialistes des plécoptères vont particulièrement s'attacher à l'examen des pièces buccales et génitales, de la nervation des ailes, de la composition des tarses, de la répartition des soies sur certaines parties de l'anatomie, entre autres, pour la détermination précise de certains genres, et surtout des différentes espèces existantes. Pour cela, une loupe binoculaire de qualité s'avère bien entendu indispensable.  

Par ailleurs, ne disposant pas de matériel photographique spécifique véritablement adapté à ce genre de travail, hormis un simple APN (Ricoh WG-4) bien que suffisant à mon niveau de pratique, je tiens à m'excuser pour la piètre qualité de certaines photos pour leur manque de netteté particulièrement pour les prises en macro.

Enfin, pour les éventuels intéressés désireux d'en apprendre davantage sur les plécoptères si précieux en matière de bioindication, je me tiens à leur disposition pour d'hypothétiques questions, quelles qu'elles soient, dans la limite bien entendu de mes compétences, n'étant moi-même qu'un modeste entomologiste amateur. Dans la lignée de celle-ci, une présentation des familles d'éphéméroptères est en projet pour les années à venir, mais il me reste encore du pain sur la planche !!!