Effets densité-dépendants et implications pour la gestion des populations de truites

Fario Clarée

Comprendre la dynamique des populations naturelles de la truite sauvage est un élément fondamental d’une gestion rationnelle et efficace de nos populations. Depuis plusieurs décennies, un important corpus de données scientifiques est disponible, ce qui permet de beaucoup mieux comprendre les paramètres qui régissent la démographie des populations de salmonidé. Une première famille de facteurs comprend les facteurs dit “abiotiques” comme par exemple l’impact des crues printanières, l’habitat disponible (abris, caches) ou les températures estivales de l’eau (voir à ce sujet mon précédent article sur son effet dans les grandes rivières ici). L’autre grande famille de paramètres regroupe les effets “biotiques” comme les intéractions proie-prédateurs ou, ce qui fera l’objet de cet article, les intéractions intra-spécifiques, c’est-à-dire entre les truites elle-mêmes.

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Nous allons détailler dans cet article ces différents niveaux d’interactions entre individus et montrer que l’intensité de ces intéractions dépend fortement de la densité des individus (ils sont donc dits “densité-dépendants”). Enfin, nous discuterons pour terminer des implications iconoclastes en terme de gestion piscicole qui découlent de ces découvertes.

 

Le recrutement naturel en truite décroît avec le nombre de géniteurs :

Il est souvent évoqué dans les milieux halieutiques qu’il serait avantageux de conserver dans une population de truite un nombre maximal de géniteurs pour maximiser le nombre d’œufs déposés et donc augmenter le nombre de truitelles au printemps suivant. Aussi surprenant que cela puisse paraître, cet argument a tous les attributs de la “croyance de grand-mère” pour la bonne et simple raison que de très convaincantes études scientifiques montrent exactement l’inverse !

Intéressons-nous par exemple à la situation de la population de truite fario de la rivière Spruce Creek dans le Michigan [1]. Cette rivière bénéficie d’un régime hydrologique et thermique très stable qui permet d’étudier finement les paramètres biotiques qui influent sur la population de truite sans que les effets abiotiques comme les crues ou les sécheresses estivales viennent les “masquer” ou en perturber l’interprétation. Des campagnes d'échantillonnage depuis plus de 30 ans permettent d’estimer le niveau du recrutement naturel à l’année t en fonction de la quantité de géniteurs à l’année t-2 soit deux ans avant (rappelons que les truites sont matures à l’age de 2 et 3 ans pour les mâles et les femelles respectivement dans ce type de milieu à croissance moyenne/rapide). Qu’observe-t-on (figure 1) ?

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John Filée
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Relation de stock/recrutement chez la truite dans la rivière Spruce Creek, en ordonnée la densité de juvénile de 1 ans (0+) a l’année t en fonction de la densité de géniteurs deux ans auparavant (t-2 ans) en abscisse.
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Il est tout à fait limpide que plus la densité de géniteurs augmente (en abscisse), moins le nombre d’alevins produits par ces géniteurs est important (en ordonnée). Autrement dit, plus il y a de géniteurs a l’année t-2 moins il y a d’alevins a l’année t… Ce résultat, très largement consensuel dans la plupart des études menées sur la truite, montre qu’il n’y a absolument aucun intérêt en terme de dynamique de la population à maintenir un nombre élevé de géniteurs dans une rivière donnée. Il n’en va bien sur pas de même d’un point de vue halieutique où la quantité de géniteurs a un impact fort sur la qualité de la pêche. Empiriquement, les pêcheurs ont d’ailleurs fait des constats similaires. En effet, lors de pollutions aiguës ou d’événements climatiques extrêmes réduisant presque à néant la population de truite, il est fréquent d’observer un redressement spectaculaire de la population en quelques années alors même que le nombre de géniteurs survivants était très réduit.

Le fait qu’il y ait une telle relation négative de stock/recrutement chez la truite commune tient probablement aux interactions entre les géniteurs avec leurs alevins : soit par compétition pour les postes et les caches et/ou par prédation directe (cannibalisme des adultes sur les juvéniles).

 

La croissance de la truite est densité-dépendante :

Il est connu depuis longtemps que l’altitude, le profil thermique et chimique des eaux ont des effets très importants sur la vitesse de croissance de la truite. Mais de nombreux travaux scientifiques indiquent que la croissance de la truite est aussi influencée par des mécanismes densité-dépendants. Les travaux du biologiste Espagnol Javier Lobon Cervia ont remarquablement bien documenté ce phénomène. Pour illustration, en analysant une vingtaine de jeux de données de populations de truite de rivière en Europe (Espagne, Ecosse…) et aux USA sur des séries temporelles supérieures à 10 cohortes différentes, ce scientifique a mis en relation la croissance des truites avec leurs densités estimées par pêche électrique (figure 2)[2] .

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Jonathan Filée
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Poids des truites a l’automne (ordonnée) en fonction de leurs densités estimées au printemps d’avant (abscisse) sur une vingtaine de stations réparties dans l’hémisphère nord (a) et (b).
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Les résultats sont éloquents : plus la densité est élevée, plus la croissance est ralentie.  A la fin du premier été, la différence de croissance entre les années à densité d’alevin élevée et à densité faible, sur une même rivière, est très importante jusqu’à un ratio de 1 à 7 en masse corporelle ! Il existe plusieurs explications à ce phénomène. Intuitivement, on pourrait penser qu’une limitation des ressources alimentaires provoquerait un ralentissement de la croissance en cas de densité élevée. De la même manière, l’habitat étant toujours un facteurs limitant en rivière (cache, veines d’eau nourricières etc…)  un nombre trop élevé d’alevins augmenterait la compétition et les dépenses d’énergie pour accéder et défendre ces territoires, ralentissant d’autant la croissance.

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Jonathan Filée
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Dans les torrents Pyrénéens riches en truite, la croissance des poissons est d’autant plus ralentie que la densité est forte.
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Mais les auteurs de l’étude précédente suggèrent que des mécanismes adaptatifs pourraient aussi être à l’œuvre : en cas de densité élevée, les individus à croissance lente seraient avantagés dans la population, l’habitat disponible décroissant avec la taille des individus. Les individus à croissance lente pouvant se satisfaire par exemple d’abris de petite taille, ils seraient ainsi avantagés. Sur les rivières à fort recrutement naturel, on aurait donc avec le temps une sélection à l’échelle de la population vers des individus à faible croissance qui transmettraient ce trait adaptatif à leur descendance. Et inversement là où le recrutement est faible…

 

La survie des truites dépend elle aussi de facteurs démographiques :

Un paramètre fondamental de la dynamique des populations naturelles repose sur le taux de survie d’une année à l’autre.

Contrairement à une idée reçue, ce taux, même si il est en général très élevé (>50% par an) n’est pas constant, il est variable, et nous allons voir que la survie des stades juvéniles de truite dépend aussi beaucoup des densités de truites présentes. Pour illustrer ce fait, intéressons-nous à la situation d’un tributaire du lac de Genève, inventorié sur 11 stations pendant 12 ans consécutifs [3]. Les auteurs de l’étude observent que le taux de survie des stades 0+ décroît nettement avec la densité lors des périodes estivales sèche (étiage marqué) mais plus surprenant, le taux de survie pendant l’hiver est aussi inversement proportionnel aux densités automnales (figure 3).

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Jonathan Filée
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Relation entre la survie hivernale (ordonnée) des truites de l’année (0+) et leurs densités estimées a l’automne (abscisse) sur le Boiron de Morges sur 11 stations échantillonnée pendant 12 ans.
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Dit autrement, plus il y a de juvéniles moins ils survivent ! Ce phénomène s’explique par des effets de compensation : lors des mauvaises années de recrutement , par exemple provoquée par de forte crues printanières, la compétition pour les postes et les ressources alimentaires entre les alevins survivants, en faible nombre, est très réduite. Cet effet de compensation sur le taux de survie explique pourquoi les mauvaises années de recrutement n’ont en général qu’un effet passager dans le temps sur la dynamique des populations. Le lecteur observera que dans le cas des années « creuses » en terme de recrutement, il y a ici un double effet densité-dépendant : augmentation du taux de survie et augmentation du taux de croissance (voire le paragraphe précédent). Mais inversement, les années à fort recrutement naturel sont associées à une réduction importante du taux de survie, ce qui relativise encore une fois l’intérêt de chercher à maximiser le recrutement naturel pour la truite fario.

 

Implications en terme de gestion piscicole :

 

Résumons tout d’abord les effets densité-dépendants évoqués dans ce papier :

1) Plus il y a de géniteurs, moins il y a d’alevins produits par ces géniteurs.

2) Plus il y a de truites, plus la croissance de ces poissons est ralentie.

3) Plus il y a de juvéniles, plus la mortalité naturelle augmente.

Mettons cela en perspective avec le mode de gestion actuel, basé sur des tailles légales de capture (TLC) protégeant les truites au moins jusqu’à l’age de 3 ans : 

1) En maximisant le nombre de géniteurs s’étant reproduis au moins une fois, on bride le recrutement naturel.

2) En sanctuarisant vis-à-vis du prélèvement les truites juvéniles, on ralentit leur croissance.

3) En n’exploitant pas à la ligne les truites juvéniles, on augmente d’autant leur mortalité naturelle.

Ainsi, il est permis de se demander si on ne fait pas fausse route depuis bien longtemps en considérant la TLC comme la clé de voûte de la régulation des prélèvements à la ligne. 

Puisque les effets de compensation densité-dépendants viennent systématiquement contre-balancer les conséquences de la protection par TLC, quel peut donc être l’intérêt du maintien d’un tel système ?

Il est donc sans doute grand temps de laisser les gens qui le désirent prélever des truites juvéniles partout où le milieu est suffisamment producteur et en échange arriver d’une manière ou d’une autre à sanctuariser complètement les grosses truites qui concentrent les enjeux halieutiques (no-kill, taille maximum de capture, fenêtre de capture etc...).

L’auteur de ces lignes a conscience du coté politiquement incorrect de ce type de proposition mais c’est pourtant là le rôle historique confié à la science : mettre en doute ce qui est connu et faire connaître ce dont beaucoup doutent encore...

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Jonathan Filée
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Relâcher les grosses truites et prélever les petites, une gestion d’avenir ?
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Références :

[1] GD Grossman, RF Carline, T Wagner (2017) Population dynamics of brown trout (Salmo trutta) in Spruce Creek Pennsylvania: A quarter century perspective. Freshwater biology. 1-12

[2] J Lobón Cerviá (2007). Density dependent growth in stream living Brown Trout Salmo trutta L. Functional Ecology. 21:117-124

[3] A Richard, F Cattanéo, JF Rubin (2015). Biotic and abiotic regulation of a low‐density stream‐dwelling brown trout (Salmo trutta L.) population: effects on juvenile survival and growth. Ecology of Freshwater Fish. 24:1-14.

A propos de l'auteur

Pour Jonathan Filée, la passion de la pêche des salmonidés est arrivée sur le tard, la trentaine passée. Natif de la province du Hainaut en Belgique, il a grandit au…